Modo de Acción y Resistencia de los Herbicidas que Interfieren en el Fotosistema II de la Fotosíntesis - Pitty, Abelino (Ceiba, 2018)
Unos herbicidas matan a las plantas deteniendo el transporte de electrones en el fotosistema II. Ellos compiten con la plastoquinona (PQ), un transportador de electrones, por el sitio de acople en la proteína D1 del fotosistema II. Cuando el herbicida se acopla al nicho de la PQ, detiene el flujo de electrones porque el herbicida no puede aceptar ni donar electrones como la PQ. Esto causa que la clorofila no pueda transferir la energía que absorbe o recibe de los pigmentos accesorios; al quedar excitada forma clorofila triplete que causa la peroxidación de los lípidos y la muerte de las células. Además, la clorofila triplete reacciona con oxígeno molecular (O2) y forma oxígeno singlete o singulete (1O2), una forma reactiva de oxígeno que daña los lípidos de las membranas celulares. Luego se destruye la clorofila y los carotenoides, y se pierde la semipermeabilidad e integridad de las membranas celulares. Las membranas destruidas dejan escapar el contenido celular a los espacios intercelulares y las células mueren. Más de 70 especies han desarrollado resistencia a algunos de estos herbicidas y el mecanismo más común es una modificación en el genoma del sitio de acople del herbicida en el fotosistema II. En unas especies cambió el aminoácido 264 en la proteína D1, el aminoácido serina fue reemplazado por glicina o treonina; en otras cambió valina por isoleucina en la posición 219; en la posición 251 alanina por valina y en la posición 266 asparagina por treonina. Estos cambios reducen la afinidad del herbicida por el sitio de acople y la eficiencia del transporte de electrones, reduciendo la fotosintesis. Debido a que el cloroplasto tiene su propio genoma, esta resistencia se hereda de la madre. Unos biotipos han desarrollado resistencia porque tienen un metabolismo acelerado y detoxifican el herbicida más rápido que los susceptibles. La detoxificación es causada por una actividad alta de la enzima glutatión transferasa que conjuga el herbicida con el glutatión.